今天介绍的病毒，是第一个被发现的病毒——烟草花叶病毒(Tobacco Mosaic Virus/TMV)。

简介

       烟草花叶病毒（TMV）是烟草花叶病毒属中的一种单链正义RNA病毒，可感染多种植物，尤其是烟草和茄科的其他成员。 感染会导致特征性的模式，例如“马赛克”样的斑点和叶子变色(因此得名)。TMV是第一个被发现的病毒。 尽管从19世纪末开始知道一种非细菌性传染病正在破坏烟草作物，但是直到1930年，这种传染病才被确定为病毒。 它是第一种被鉴定为病毒的病原体。

历史

       1886年，阿道夫·梅耶（Adolf Mayer）首次描述了烟草花叶病，这种疾病可在植物之间传播，类似于细菌感染。1892年，罗刹科学家德米特里·伊万诺夫斯基（Dmitri Ivanovsky）首次提供了非细菌性传染原的具体证据，表明即使通过最好的Chamberland过滤器过滤后，被感染的汁液仍具有传染性。后来，在1903年，伊万诺夫斯基发表了一篇论文，描述了受影响烟草植物宿主细胞中异常的晶体细胞内包裹体，并提出了这些包裹体与传染原之间的联系。[4]然而，尽管屡屡未能提供证据，伊万诺夫斯基仍然坚信该病原体是不可培养的细菌，其体积太小，无法保留在所用的Chamberland滤光片上，无法在光学显微镜下检测到。 1898年，马丁努斯·贝耶林克（Martinus Beijerinck）独立复制了伊万诺夫斯基的过滤实验，然后证明了这种传染原能够在烟草植物的宿主细胞中繁殖和繁殖。Beijerinck创造了“病毒”一词，表示烟草花叶病的病原体具有非细菌性质。烟草花叶病毒是第一个被结晶的病毒，它是由Wendell Meredith Stanley在1935年实现的，他还表明TMV甚至在结晶后仍保持活性。由于他的工作，他后来获得了1946年诺贝尔化学奖的1/4，尽管后来证明了他的一些结论（特别是纯蛋白质晶体，并通过自动催化组装而成 ）是不正确的。TMV的第一张电子显微镜图像是1939年由Gustav Kausche，Edgar Pfankuch和Helmut Ruska（诺贝尔奖获得者Ernst Ruska的兄弟）制成的。1955年，Heinz Fraenkel-Conrat和Robley Williams表明纯化的TMV RNA及其衣壳（外壳）蛋白自行组装成功能性病毒，表明这是最稳定的结构（自由能最低的结构）。晶体学家罗莎琳德·富兰克林（Rosalind Franklin）在斯坦利大学伯克利分校工作了大约一个月，后来为1958年在布鲁塞尔举行的世界博览会设计并制造了TMV模型。 1958年，她推测该病毒是空心的，而不是实心的，并假设TMV的RNA是单链的。她去世后，她的假设被证明是正确的，现在被认为是正义RNA链。烟草花叶病的调查以及其病毒性质的随后发现对病毒学一般概念的建立是有帮助的。

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